Symbiose von Korallen mit Algen 

Zooxanthellen – die zu Symbiodinium gehören – sind gelbe Algen, die reich an Carotinoiden sind und sich in Korallenzellen einnisten. Zwischen ihnen und dem Wirt finden zahlreiche Interaktionen statt, bei denen die Algen die Koralle mit vielen zusätzlichen Nährstoffen versorgen. Das können je nach Art zwischen 30 und 90 % der Photosyntheseprodukte sein. Die Algen, die in Symbiose mit den Korallen leben, haben ihre Zellwand verloren, und unerkannte Faktoren, die von den Korallenzellen ausgeschieden werden, verleihen der Zellmembran der Zooxanthellen eine hohe Durchlässigkeit. Verbindungen wie das Zuckerderivat Glycerin, Fettsäuren, Aminosäuren und andere Produkte der Photosynthese durchdringen die Membran. 

Wenn eine Koralle kleine Beutetiere „jagt“ – die zu einer Quelle für Proteine, Phosphate und Schwefelverbindungen werden – werden die Stoffwechselprodukte nicht in die Umwelt ausgeschieden, sondern dienen als Nahrung für symbiotische Algen. Entzieht man der Koralle hingegen experimentell die Algen, werden die genannten Produkte nach außen ausgeschieden. Im Austausch für diesen Dünger wandeln die Algen phosphor- und stickstoffhaltige Abfallprodukte in Moleküle um, die von den Korallen genutzt werden können, wie z. B. Aminosäuren. Ein weiteres Abfallprodukt, das von den Korallen bei der Atmung ausgeschieden wird, ist CO2, das die Photosynthese der Zooxanthellen anregt. Es handelt sich um ein System, bei dem nichts verschwendet wird, da die Moleküle in einem geschlossenen Kreislauf behandelt werden. 

Die Zooxanthellen werden von ihrer schützenden Zellwand befreit und profitieren vom Schutz der Korallen. Die Wirtszellen schützen sie vor Umweltschocks, Raubtieren, Toxinen oder übermäßiger Lichteinwirkung, indem sie photoprotektive Substanzen produzieren. 

Zooxanthellen stimulieren die Produktion des Kalkskeletts, das die meisten Korallen schützt. Bei der von ihnen durchgeführten Photosynthese wird dem Wasser CO2 entzogen, das in Form von Bicarbonationen (HCO3-) vorliegt. In Anwesenheit von Kalziumionen ist ein Nebenprodukt der Kohlendioxidaufnahme die Ablagerung von Kalziumkarbonat. Dies ergänzt die Mechanismen der Skelettbildung bei den Tieren selbst. 

Diese Symbiose umfasst viele verschiedene Arten von Zooxanthellen, die an unterschiedliche Lichtintensitäten angepasst sind, so dass in den verschiedenen Bereichen der Koralle unterschiedliche Anteile an Algen vorhanden sind. Verändert man die Position der Koralle, indem man beispielsweise einen bisher weniger belichteten Teil in einen stärker belichteten Teil verlegt, ändern sich diese Proportionen zusammen mit der veränderten Umgebung. Ein extremes Beispiel für diese Anpassung ist das Ausbleichen von Korallenriffen, bei dem die Korallen unter stressigen Bedingungen die Algen, die sie enthalten, abwerfen und nach besser angepassten Algen suchen. 

Zooxanthellen gehen auch Symbiosen mit korallenbewohnenden Bakterien ein, so dass eine Trennung sehr schwierig oder unmöglich ist. Es hat sich gezeigt, dass einige Kulturen, denen ihre Bakterien entzogen wurden, abstarben, und dass sich ihr Wachstum wieder normalisierte, wenn der Kultur symbiotische Bakterien wie a-Proteobakterien zugesetzt wurden. Dies ist darauf zurückzuführen, dass sich auch Bakterien und Zooxanthellen in Korallen gegenseitig ernähren.

Symbiose mit Bakterien, Pilzen und Archaeen  

Korallen gelten als eine der komplexesten mikrobiellen Biosphären, die Tausende von artspezifischen bakteriellen Phylotypen enthält.

Mikroorganismen besiedeln das Korallengewebe und die Schleimschichten der Korallen. Sie umfassen komplexe Gemeinschaften von Bakterien, Archaeen, Viren und anderen Mikroorganismen, die spezifisch für eine bestimmte Korallenart sein können. Aufgrund der Komplexität der mikrobiellen Populationen und ihrer Schwierigkeit, sie im Labor zu kultivieren, ist es schwierig, die Wechselwirkungen zwischen ihnen und den Korallen eindeutig zu bestimmen. In genetischen Studien sind Proteobakterien die vorherrschenden Bakterien, andere ebenfalls häufige Bakterien sind Mitglieder der Arten Bacteriodetes, Firmicutes, Actinobacteria und Cyanobacteria. Die Zusammensetzung der Mikroflora ist sehr variabel und variiert von Individuum zu Individuum oder je nach Alter der Kolonie. Sie wird auch von vielen externen Faktoren beeinflusst. Sich ändernde Umweltbedingungen können die Zusammensetzung und Häufigkeit der mit Korallen assoziierten Mikroorganismen rasch verändern. Veränderungen im Mikrobiom können die Anpassung der Korallen an veränderte Umweltbedingungen viel schneller erleichtern als Mutation und Selektion des Wirts selbst.  

Verschiedene Mikroben sind in verschiedenen Bereichen der Korallen zu finden. Das Vorkommen bestimmter Bakterien in anderen Zellschichten könnte darauf hindeuten, dass einige von ihnen eine wichtige Rolle bei der Aufnahme von Nährstoffen durch Korallen spielen könnten. In den „epidermalen“ Zellschichten wurde eine große Anzahl von g-Proteobakterien gefunden, und auch Kolonien von Endozoicomonas waren in verschiedenen Zellschichten zu finden. Aus der Magenhöhle der Koralle wurden Mitglieder der g-Proteobakterien, Cyanobakterien, Flavobakterien und Firmicutes isoliert.

Möglicherweise trägt die spezifische Zusammensetzung der Mikroflora des Korallenschleims zu einer erhöhten Resistenz gegenüber Krankheitserregern bei. Dieses System ist noch nicht gut verstanden, und es ist nicht bekannt, ob es die symbiotischen Bakterien sind, die die Antibiotika produzieren (bis zu 30 % der Bakterienisolate aus dem Schleim produzieren nachweislich eine antibiotische Breitspektrum-Substanz), oder ob es die von den Korallen abgesonderten Verbindungen sind, die zur Begünstigung bestimmter Gruppen von Mikroorganismen beitragen. Auch bei der Produktion von Antibiotika durch einzelne Korallen gibt es große Unterschiede. Es gibt auch Studien, die zeigen, dass mit steigender Temperatur die Zahl der Krankheitserreger auf Kosten der nützlichen Mikroorganismen zunimmt.  

Um die notwendigen Nährstoffe zu erhalten, beziehen die Korallen sie entweder aus der Umwelt oder aus den mit ihnen lebenden Mikroorganismen. Viele dieser Nährstoffe (z. B. Lipide, Sterole und Spurenmetalle) gelangen ungehindert zwischen dem Wirt und den Mikroorganismen, die mit ihm zusammenarbeiten. Korallen können auch ihre mikrobiellen Gemeinschaften regulieren, um lebenswichtige Vitamine wie B12 zu erhalten, da sie diese Vitamine nicht selbst synthetisieren können.

Beitrag der Mikroflora zum Kreislauf der Elemente 

In Untersuchungen an Korallenriffen wurde gezeigt, dass Mikroorganismen die organische Verbindung Dimethylsulfoniopropionat (DMSP) und ihre Produkte Dimethylsulfid (DMS) und Acrylsäure abbauen. Korallenassoziierte Bakteriengattungen wie Spongiobacter, Pseudomonas, Roseobacter und Vibrio spp. sind in der Lage, diese Verbindungen zu verwerten, was die Rolle der korallenassoziierten Bakterien im Schwefelzyklus belegt.

Die am Stickstoffkreislauf beteiligten Mikroorganismen sind allgegenwärtig und ständige Mitglieder des Mikrobioms der Korallen. Die heterotrophe Ernährung von Korallen kann einen großen Teil ihres Stickstoffbedarfs decken. Darüber hinaus erhalten Korallen Nährstoffe von symbiotischen Algen der Gattung Symbiodinium. In dieser Assoziation versorgen die phototrophen Zooxanthellen den Wirt mit Photosyntheseprodukten. Diese Produkte haben jedoch ein hohes C:N-Verhältnis und erfordern daher eine zusätzliche Stickstoffzufuhr, um das Wachstum der Korallen zu unterstützen. Symbiotische Algen profitieren von anorganischen Nährstoffen, die von den Korallen als Stoffwechselprodukte abgegeben werden. Obwohl sowohl Korallen als auch das mit ihnen vergesellschaftete Symbiodinium in der Lage sind, Ammoniak zu binden, sind die Algen für den größten Teil der Aufnahme von gelöstem anorganischem Stickstoff aus der Umwelt verantwortlich, hauptsächlich in Form von Ammoniak (NH4+) und Nitrat (NO3-). Dieser Stickstoff wird zusammen mit Stickstoffverbindungen aus dem Wirt von den Algen gespeichert oder in ihrem Stoffwechsel verwendet und kann teilweise in Form von organischen Stickstoffverbindungen, z. B. Aminosäuren, an den Wirt zurückgegeben werden. 

Eine zu hohe Stickstoffkonzentration kann zu Phosphatmangel führen und letztlich die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass die symbiotischen Zooxanthellen verloren gehen. In diesem Fall könnte der Stickstoffkreislauf durch Mikroorganismen, die mit den Korallen verbunden sind, ein zusätzlicher Mechanismus sein, der zur Stabilisierung oder umgekehrt zur Destabilisierung der Korallen-Algen-Symbiose beiträgt. Die Nitrifikation, die von Bakterien des Mikrobioms durchgeführt wird, verwendet fast ausschließlich Ammonium, das aus dem Stoffwechsel der Korallen stammt. Dieser Prozess fand in einer Geschwindigkeit statt, die effektiv mit der autotrophen Ammoniumaufnahme konkurrierte. Bakterien, die am Stickstoffkreislauf beteiligt sind und sich in und unter dem Korallengewebe befinden, könnten eine Möglichkeit sein, den Stickstoff in diesem System zu regulieren.

Phosphor (P), ein wesentlicher Bestandteil aller lebenden Organismen, gilt als der am stärksten begrenzende Nährstoff in marinen Ökosystemen. Um die Aufnahme zu optimieren, profitieren die Korallen hier von der Symbiose mit Algen, die die tierischen Abfälle ihres Wirts recyceln und gelöste anorganische Nährstoffe in organische Moleküle umwandeln, so dass sie für den Wirt bioverfügbar werden. Korallen ernähren sich heterotroph oder nehmen gelöste organische Nährstoffe auf. Symbiotische Dinoflagellaten sind photoautotroph, d. h. sie nehmen Stickstoff und Phosphor in gelösten anorganischen Formen auf. Sie profitieren auch von den Stoffwechselabfällen ihrer phosphor- und stickstoffreichen Wirte. Andernfalls würden die Nährstoffe von den Tieren ausgeschieden und gingen im umgebenden Wasser verloren. Im Gegenzug profitieren die Korallen von den reichlich vorhandenen Photosyntheseprodukten der symbiotischen Algen. Die von den Korallen aufgenommenen Nährstoffe werden zu PO4 mineralisiert, das von den Zooxanthellen aufgenommen wird und als Baustein für ihre Zellen dient, und ein Teil geht in die organischen Moleküle ein, die an den Wirt zurückgegeben werden.