Symbioza koralowców z glonami 

Zooksantelle – należące do Symbiodinium – to żółte glony, bogate w karotenoidy, zagnieżdżone w komórkach koralowców. Między nimi a gospodarzem dochodzi do licznych interakcji, w których glony dostarczają koralowcom wiele dodatkowych składników odżywczych. Może to być nawet od 30 do 90% produktów fotosyntezy – w zależności od gatunku. Glony, wchodzące w reakcje symbiotyczne z koralowcami, utraciły swoją ścianę komórkową, a niepoznane czynniki, wydzielane przez komórki koralowców, nadają błonie komórkowej zooksantelli dużą przepuszczalność. Przez błonę przenikają takie związki, jak pochodna cukru – glicerol, kwasy tłuszczowe, aminokwasy i inne produkty fotosyntezy. 

W sytuacji, kiedy koralowiec “upoluje” jakąś drobną ofiarę – która staje się źródłem białka, fosforanów i związków siarki – produkty metabolizmu nie są wydalane do otoczenia, lecz stają się pożywką dla symbiotycznych glonów. Jeśli zaś eksperymentalnie pozbawimy koralowca glonów, wówczas wspomniane produkty będą wydalane na zewnątrz. Glony, w zamian za ten nawóz, przekształcają produkty odpadowe, zawierające fosfor i azot w cząsteczki możliwe do wykorzystania przez koralowce, np. aminokwasy. Inny odpadowy produkt – wydzielany podczas oddychania przez koralowce – CO2 stymuluje fotosyntezę u zooksantelli. Jest to układ w którym nic się nie marnuje, bo cząsteczki poddawane są obróbce w obiegu zamkniętym. 

Zooksantelle pozbawione swojej ochronnej ściany komórkowej, korzystają z ochrony koralowców. Komórki gospodarza chronią je przed szokiem środowiskowym, byciem ofiarą drapieżników, toksynami czy nadmierną ekspozycją na światło przez produkcję substancji fotoochronnych. 

Zooksantelle stymulują wytwarzanie wapiennego szkieletu, chroniącego większość koralowców. W przeprowadzanej przez nie fotosyntezie z wody pobierany jest CO2, który występuje w postaci jonów wodorowęglanowych (HCO3-). W obecności jonów wapnia ubocznym produktem pobierania dwutlenku węgla jest osadzanie się węglanu wapnia. Uzupełnia to mechanizmy tworzenia szkieletów przez same zwierzęta. 

W skład tej symbiozy wchodzi wiele różnych typów zooksantelli, które są przystosowane do innego natężenia światła, więc w różnych miejscach koralowca występują inne proporcje glonów. Jeśli zmienimy pozycję koralowca, np. przenosząc część wcześniej mniej naświetloną do bardziej narażonej na światło – te proporcje ulegają zmianie, wraz ze zmieniającym się środowiskiem. Skrajnym przykładem tego przystosowania jest blaknięcie rafy koralowej, gdzie w warunkach stresowych koralowce pozbywają się zawartych w sobie glonów, szukając tych, które są lepiej przystosowane. 

Zooksantelle wchodzą również w symbiozy z bytującymi w koralowcach bakteriami tak, że oddzielenie ich od siebie jest bardzo trudne lub niemożliwe. Wykazano, że niektóre kultury pozbawione swoich bakterii, obumierały, a kiedy dodano do hodowli symbiotyczne bakterie np. a-Proteobacteria, ich wzrost wracał do normy. Wynika to z faktu, że wzajemne odżywianie się w obrębie koralowców zachodzi również pomiędzy bakteriami a zooksantellami. 

Symbioza z bakteriami, grzybami i archeonami 

Koralowce są uważane za jedną z najbardziej złożonych biosfer mikrobiologicznych, zawierającej tysiące filotypów bakteryjnych, specyficznych dla gatunku.

Mikroorganizmy zasiedlają tkanki koralowców i warstwy wydzielanego śluzu. Obejmują złożone społeczności bakterii, archeonów, wirusów i innych drobnoustrojów, które mogą być specyficzne dla danego gatunku koralowców. Ze względu na złożoność populacji mikroorganizmów i ich trudność w hodowli laboratoryjnej, trudno jednoznacznie wskazać, jakie interakcje zachodzą między nimi a koralowcami. W badaniach genetycznych dominującymi bakteriami są Proteobakterie, inne również często występujące bakterie obejmują członków typu Bacteriodetes, Firmicutes, Actinobacteria i Cyanobacteria. Skład mikroflory jest bardzo zmienny, różny pomiędzy poszczególnymi osobnikami czy wiekiem kolonii. Ma na niego wpływ również wiele czynników zewnętrznych. Zmieniające się warunki środowiskowe mogą szybko zmienić skład i liczebność mikroorganizmów, związanych z koralowcami. Zmiany w mikrobiomie mogą ułatwić dostosowanie koralowców do zmieniających się warunków środowiskowych znacznie szybciej niż mutację i selekcję samego żywiciela.  

Różne mikroorganizmy znajdowane są w różnych miejscach koralowców, lokalizacja określonych bakterii w innych warstwach komórkowych może sugerować, że niektóre z nich mogą odgrywać ważną rolę w pobieraniu składników odżywczych przez koralowce. W warstwach komórek “naskórka” stwierdzono dużą obecność g-proteobakterii, kolonie Endozoicomonas zostały również zlokalizowane w różnych warstwach komórkowych. Członkowie g-proteobacteria, Cyanobacteria, Flavobacteria i Firmicutes zostały wyizolowane z jamy żołądka korala.

Istnieje prawdopodobieństwo, że specyficzny skład mikroflory śluzu koralowców może przyczyniać się do zwiększonej odporności na patogeny. System ten jeszcze nie został dobrze poznany i nie wiadomo, czy to symbiotyczne bakterie produkują antybiotyki (wykazano, że nawet 30% izolatów bakteryjnych ze śluzu produkuje substancję o właściwościach antybiotycznych o szerokim spektrum działania), czy to wydzielane przez koralowce związki przyczyniają się do faworyzowania pewnych grup mikroorganizmów. Istnieje też duża zmienność w produkcji antybiotyków przez poszczególne koralowce. Są też badania pokazujące, że wraz ze wzrastającą temperaturą, zwiększa się ilość patogenów, kosztem bardziej pożytecznych mikroorganizmów.  

Aby otrzymać niezbędne składniki odżywcze, koralowce pozyskują je ze środowiska albo z żyjących z nimi mikroorganizmów. Dużo z tych składników (np.  lipidy, sterole i metale śladowe) przechodzą swobodnie między żywicielem a współpracującymi z nim mikroorganizmami. Koralowce mogą również regulować swoje społeczności drobnoustrojów, aby uzyskać niezbędne witaminy, takie jak B12, ponieważ nie są w stanie syntetyzować tych witamin.

Udział mikroflory w obiegu pierwiastków 

W badaniach dotyczących raf koralowych wykazano, że mikroorganizmy prowadzą degradację związku organicznego – dimetylosulfoniopropionianu (DMSP) i jego produktów – siarczku dimetylu (DMS) i kwasu akrylowego. Rodzaje bakterii związanych z koralowcami, takie jak Spongiobacter, Pseudomonas, Roseobacter i Vibrio spp. są zdolne do metabolizowania tych związków, co dostarcza dowodów na rolę bakterii, związanych z koralowcami, w obiegu siarki.

Mikroorganizmy, uczestniczące w obiegu azotu, są wszechobecnymi i stałymi członkami mikrobiomu koralowców. Heterotroficzne odżywianie koralowców może zaspokoić dużą część jego zapotrzebowania na azot. Ponadto koralowce pozyskują składniki odżywcze z symbiotycznych alg z rodzaju Symbiodinium. W tym związku fototroficzne zooksantelle dostarczają żywicielowi produkty fotosyntezy. Jednak produkty te  wykazują wysoki stosunek C:N i dlatego wymagają dodatkowej suplementacji azotem, aby podtrzymać wzrost koralowców. Algi symbiotyczne czerpią korzyści z nieorganicznych składników odżywczych, które są uwalniane przez koralowce, jako produkty przemiany materii. Chociaż zarówno koralowce, jak i związane z nimi Symbiodinium są zdolne do wiązania amoniaku, to glony odpowiadają za większość wchłaniania rozpuszczonego azotu nieorganicznego ze środowiska, głównie w postaci amoniaku (NH4+) i azotanu (NO3-). Azot ten, wraz ze związkami azotu, pochodzącymi od żywiciela, jest magazynowany przez glony lub wykorzystywany w ich metabolizmie i może być częściowo zwracany do żywiciela w postaci organicznych związków azotu, na przykład aminokwasów. 

Zbyt wysokie stężenie azotu może powodować głód fosforanowy i finalnie zwiększać prawdopodobieństwo utraty symbiotycznych zooksantelli. W tym wypadku, obieg azotu przez mikroorganizmy, związane z koralowcami, może być dodatkowym mechanizmem przyczyniającym się do stabilizacji lub odwrotnie – destabilizacji symbiozy koralowców z algami. Nitryfikacja, prowadzona przez bakterie mikrobiomu, wykorzystywała prawie wyłącznie amon, pochodzący z metabolizmu koralowców. Proces ten zachodził z szybkością skutecznie konkurującą z autotroficznym pobieraniem amonu. Bakterie, związane z cyklem azotowym, bytujące w tkankach koralowców i pod ich powierzchnią, mogą być sposobem na regulowanie azotu w tym układzie.

Fosfor (P), niezbędny składnik wszystkich żywych organizmów, jest uważany za najbardziej ograniczający składnik odżywczy w ekosystemach morskich. Aby zoptymalizować jego przyswajanie, koralowce korzystają tutaj z symbiozy z algami, które przetwarzają odpady zwierzęcego żywiciela i przekształcają rozpuszczone nieorganiczne składniki odżywcze w cząsteczki organiczne, czyniąc je biodostępnymi dla gospodarza. Koralowce odżywiają się heterotroficznie lub wchłaniają rozpuszczone organiczne składniki pokarmowe. Symbiotyczne bruzdnice, są fotoautotrofami, polegają na pobieraniu azotu i fosforu w rozpuszczonych formach nieorganicznych. Korzystają również z metabolicznych odpadów swoich żywicieli bogatych w fosfor i azot. W innym wypadku, składniki odżywcze zostałyby wydalone przez zwierzę i utracone w otaczającej wodzie. W zamian koralowce korzystają z dużej ilości produktów fotosyntezy symbiotycznych glonów. Spożyte przez koralowce składniki odżywcze są mineralizowane do PO4, a ten jest konsumowany przez zooksantelle, służąc jako budulec do ich komórek, a część wchodzi w skład cząsteczek organicznych, zwracanych żywicielowi.